Histoires coquines : le déterminisme

 Il est assez amusant de voir que les amateurs ont tendance à être particulièrement anthropomorphes vis-à-vis de leurs poissons... Mais il est important de n'avoir aucun raisonnement préconçu quand on parle de poissons, car ils sont souvent aux antipodes de nos concepts humains.  Le déterminisme du sexe en est un parfait exemple !

On sait que le sexe est déterminé par les chromosomes dits "sexuels" : les femelles sont XX et les mâles sont XY.  Et bien sachez que ce grand dogme n'est universel que chez les mammifères... et les poissons sont un sujet de choix pour aborder ce sujet, puisque l'on trouve chez eux tous les cas possibles et connus ! On trouve en fait deux grands mécanismes pour déterminer le sexe d'un animal.  Les scientifiques parlent d'espèces à déterminisme génotypique (lié aux chromosomes) et d'espèces à déterminisme environnemental.  Plus concrètement, certains animaux, comme les mammifères, seront soit mâle soit femelle dès le moment de la fécondation, en fonction de la combinaison de chromosomes qu'ils ont reçu de leurs parents.  Mais beaucoup d'animaux ne possèdent pas ces fameux chromosomes sexuels, c'est donc l'environnement qui va déterminer leur sexe ; via des paramètres aussi variés que la température, le pH ou même les relations sociales ! Bien sûr, cette bipolarisation du problème est trop schématique ; en réalité, on trouve des cas intermédiaires où le déterminisme chromosomique est contré par l'environnement et vice-versa.

Le cas presque classique : le guppy

Chez le guppy (Poecilia reticulata), les mâles sont typiquement XY et les femelles XX, comme nous ! Dès la fécondation,le guppy est donc soit mâle, soit femelle.  Le chromosome mâle, Y, est porteur de nombreux gènes de couleurs qui font la joie des éleveurs de cette espèce.  Néanmoins, une multitude de gènes sexuels sont également présents sur d'autres chromosomes que le X et le Y.  Cela veut dire que ceux-ci ne sont pas les seuls à décider du sexe de votre guppy... Et l'on arrive parfois à des ambiguïtés : poissons à l'aspect indéterminable (et indéterminé) ou encore de véritables femelles physiologiques qui ont une génétique de mâles et inversement.  Les scientifiques parlent de phénotype (l'aspect) et génotype (les chromosomes) divergents, ou encore le sexe génotypique est différent du sexe phénotypique.  Attention, je ne parle pas de changements de sexe (sujet que nous développerons plus loin...), mais bien de poissons qui développent dès leur plus jeune âge une physiologie et une anatomie différentes de celles qu'elles auraient dû être ! Et ne jetez la pierre aux sélecteurs de guppys, car ce phénomène est tout à fait naturel chez les poissons... même s'il peut être favoriser par l'utilisation d'hormones.

Les cas moins classiques d'autres vivipares

On parfois observer chez Gambusia Holbrooki la présence de mâles tachetés de noir.  Cette caractéristique est transmise de père en fils, ce qui prouve l'existence de chromosomes sexuels du type XY chez cette espèce.  Néanmoins, des femelles tachetées apparaissent parfois, et là encore, les observations montrent qu'il s'agit souvent de femelles qui ont une génétique de véritable mâle ! Par contre, l'espèce soeur Gambusia Affinis possèdent un système chromosomique inversé : les mâles sont ZZ et les femelles WZ (comme les oiseaux).  Vous me direz "quel intérêt ?".  Pas beaucoup, a priori, si ce n'est que "madame" détermine le sexe de sa progéniture ! mais le plus curieux est que, chez d'autres espèces comme Poecilia Sphenops (molly), on trouve selon les populations soit des XX-XY soit des ZZ-ZW.  Les chromosomes semblent donc plus variables et malléables dans leur structure que ce que l'on pourrait penser à première vue.  Une question vient alors : "et si deux populations se mélangent ?".  Le cas existe dans la nature, chez les Xiphophorus notamment !

Le cas complexe...

On trouve chez certaines populations, notamment Xiphophorus maculatus et Xiphophorus helleri, des systèmes à trois chromosomes sexuels : X, Y et W.  Les femelles peuvent être XX, XW ou YW et les mâles XY ou YY.  La conséquence directe pour l'amateur est qu'une femelle XX croisée avec un mâle YY ne donnera naissance qu'à des mâles XY : ce qui ne facilitera pas le travail de l'éleveur pour produire une seconde génération.  Souvent, les amis bien intentionnés lui conseilleront de modifier le pH ou la température pour obtenir plus de femelles... Mais les changements de paramètres de l'eau ne l'aideront en rien.  Si le cas se produit, il est impératif de croiser la mère XX avec un de ses fils XY pour sauver la situation ! Cependant, beaucoup de poissons ne possèdent pas de chromosome sexuels à proprement parler.  Les Cichlidés, par exemple, sont un autre groupe particulièrement étudié.  On a rarement observé chez eux la présence de chromosomes sexuels, par contre il existerait bel et bien un (et un seul) gène déterminant le sexe qui les apparentes à des XY (Archocentrus - Cryptoheros - nigrofasciatus, Oreochromis niloticus) ou des ZW (Oreochromis aureus) ou encore les deux, selon les populations pour Oreochromis mossambicus).

La phase labile

certaines espèces ne semblent posséder ni de gène ni de chromosomes sexuel, ou en tout cas, s'ils existent, ils sont particulièrement influençable par les paramètres environnementaux.  Le phénomène est bien connu chez les reptiles, particulièrement chez les tortues et les crocodiliens, la température d'incubation est le facteur de différenciation du sexe des individus.  Ce cas s'observe aussi chez les poissons, particulièrement chez les Apistogramma et les Pelvicachromis.  Les expérimentations montrent que la différentiation sexuelle de ces poissons est à la fois liée au pH et à la température : les températures élevées et les pH acides donneront jusqu'à 90% de mâles et inversement.  L'influence de l'environnement n'est heureusement pas éternelle ! En réalité, la période sensible, encore appelée phase labile, est souvent relativement courte.  Pour les Cichlidés, cette sensibilité, disparaît généralement entre 10 et 30 jours après fécondation.  Si l'on modifie les paramètres après cette période, on n'observe plus aucunes modifications du sexe ratio.

les phases tardives

Une expérience, très facile à faire chez vous, a été réalisée sur Archocentrus (Cryptoheros) nigrofasciatus et amphilophus citrinellus.  On remarque chez ces espèces que les mâles sont plus grand que les femelles, mais curieusement si vous séparez en deux groupes les juvéniles selon leur taille, vous n'obtiendrez jamais d'un côté les femelles et de l'autre les mâles.  Au contraire, le sexe ratio des deux groupes s'équilibre naturellement.  On en a conclu que les relations de dominance entre juvénile entraînent la différentiation sexuelle, les individus les plus brimés devenant des femelles ! le même genre d'observation peut être fait chez macropodus opercularis où le nombre de mâle dans une portée dépend directement de la densité d'élevage de ces poissons.  Le phénomène est tel que leur élevage en isolement donne presque à coup sûr un mâle !  Les killiphiles sont arrivés empiriquement à des conclusions proches, notamment pour les killies sud-américains qui donnent fréquemment des sexes ratios déséquilibrés.  Au lieu de les élever en groupe et de n'obtenir qu'un ou deux mâles pour des dizaines de femelles, la technique consiste à élever ces espèces par couple dès leur naissance, en isolant deux larves dans un fond de bouteille, par exemple.  Une fois adulte, on obtient un couple presque à chaque fois !

Et l'hermaphrodisme ?

Toutes ces histoires de pseudo mâles oui pseudo femelles et d'accidents de différentiation nous amènent à penser aux changements de sexe et à l'hermaphrodisme.  Il faut dire tout de suite que l'hermaphrodisme en eau douce est une exception très rare.  Malgré tous les récits d'aquariophilie relatant des changements de sexe de Cichlidés, de xiphos ou de killies, les scientifiques n'ont réuni que de maigres preuves et uniquement pour certaines espèces bien concrètes.  Crenicara punctulatum est probablement la seule espèce d'eau douce à avoir jamais réalisé, sous contrôle scientifique, une transformation de femelle à mâle.  D'une façon similaire aux amphiprion qui sont tous des femelles jusqu'à ce que le mâle dominant disparaisse, Crenicara punctulatum attend "son tour" en tant que femelle sexuellement fonctionnelle.  Quand le mâle dominant vient à disparaître, la dominante devient alors un mâle.

Les étapes de la transformation

Il faut aussi souligner que cette transformation de femelle en mâle passe par trois étapes.  Le comportement de la femelle dominante change presuqe instantanément lorsque le mâle disparaît : elle peut même frayer avec les autres femelles seulement quelques heures après ! au bout de plusieurs jours, son aspect commence à ressembler à celui d'un vrai mâle, mais ce n'est qu'après plusieurs semaines qu'elle deviendra un mâle fonctionnel, capable de produire des spermatozoïdes.  Chez beaucoup de Cichlidés, les deux premières étapes peuvent être observées, sans que la dernière ne soit jamais réalisée.  On parle alors de masculinisation de la femelle dominante mais pas de changement de sexe.

Le sexe potentiel  

Curieusement, il semblerait qu'à la naissance tous les poissons soient des "femelles".  Leur gonade commence à se différencier sous forme d'un ovaire non fonctionnel puis, en fonction de la pression génétique, environnementale ou sociale, elle peut développer un testicule.  On retrouve en fait chez toutes les espèces une transition du sexe femelle (non fonctionnel) au sexe mâle.  Cette transition est très précoce pour les espèces à déterminisme génotypique et plus tardive pour les autres.  L'hermaphrodisme séquentiel n'est donc qu'un cas particulier de la différentiation sexuelle, un état transitoire prolongé.  D'autres part, il n'est pas rare de trouver à la fois les gonades mâles et femelles dans un même individu, mais un seul type est activé et fonctionnel.  Les scientifiques parlent de gonade bi potentielle chez les poissons ! La différentiation du sexe chez ces animaux est donc éminemment plastique.  Vous trouvez cela compliqué ? Retenez surtout qu'un poisson n'est pas toujours du sexe auquel il ressemble ! Une dernière question reste d'ailleurs à résoudre : pourquoi les poissons d'eau douce pratiquent-ils si peu l'hermaphrodisme ? les écologues répondront que le milieu marin est beaucoup plus stable, il peut être intéressant pour un poisson marin de changer de sexe sans changer de territoire car il "sait" qu'il pourra continuer à se nourrir et à se reproduire.  Dans les eaux douces, même tropicales, la saisonnalité des ressources rend difficile les paris sur l'avenir, les poissons doivent profiter des opportunités de l'instant présent.  Il est donc plus efficace de chercher un nouveau partenaire que de changer de sexe.